論文 - 柏山　祐一郎

Stable nuclear transformation methods for Euglena gracilis and its application to a related Euglenida 査読

M. Nakazawa, H. Andoh, H. Tsujii, K. Amada, H. Okuno, Y. Gejima, K. Iizuka, D. Haruguchi, M. Maruyama, Y. Kashiyama, M. Ueda, K. Miyatake, T. Sakamoto

Algal Research   75   103292   2023年10月

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Euglenidaを代表する光合成生物Euglena gracilisと盗葉緑体生物Rapaza viridisの形質転換を報告した。

Horizontally acquired nitrate reductase realized kleptoplastic photoautotrophy of Rapaza viridis 査読

Maruyama, M., Kagamoto, T., Matsumoto, Y., Onuma, R., Miyagishima, S., Goro Tanifuji, G., Nakazawa, M., Kashiyama, Y.

Plant and Cell Physiology   64   1082–1090   2023年5月

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盗葉緑体生物ラパザ無機窒素利用について，遺伝子水平転移により獲得された硝酸還元酵素を同定し，生化学的にその機能を証明した。また，初となるラパザのゲノム編集を報告した。

ユーグレノイド鞭毛虫Rapaza viridis による盗葉緑体現象

丸山萌・柏山祐一郎

月刊細胞   55   375-378   2023年5月

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ラパザの盗葉緑体現象と，硝酸還元酵素に関する研究を紹介した。

Predicted structure of the BciC enzyme catalyzing the removal of the C13(2)‑methoxycarbonyl group for biosynthesis of chlorosomal chlorophylls: A mechanism for dual catalytic functions of hydrolysis and decarboxylation inside its active site 査読

M. Hirose, J. Harada, Y. Kashiyama, and H. Tamiaki

Biochemistry   62   1443-1451   2023年4月

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バクテリオクロロフィルc,d,eの生合成経路で機能するタンパク質BciCの機能と反応機構を生化学的に証明した。

Euglenozoan kleptoplasty illuminates the early evolution of photoendosymbiosis 査読

Karnkowska, A., Yubuki, N., Maruyama, M., Yamaguchi, A., Kashiyama, Y., Suzaki, T., Keeling, P. J., Hampl, V., Leander, B. S.

Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America   120   e2220100120   2023年3月

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Euglenida鞭毛虫ラパザによると葉緑体現象を報告し，その細胞生物学的な論述と，盗葉緑体に標的されることが推定された様々な藻類からの水平転移遺伝子の存在について論じた。

Nitrate assimilation underlying kleptoplasty 査読

Maruyama, M., Kagamoto, T., Matsumoto, Y., Onuma, R., Miyagishima, S., Goro Tanifuji, G., Nakazawa, M., Kashiyama, Y.

bioRxiv   doi: 10.1101/2022.12.04.518691   2022年11月

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盗葉緑体現象を示す鞭毛虫Rapaza viridisの無機窒素代謝を明らかにした。R. viridisが水平転移によって獲得した硝酸還元酵素RvNaRLを同定し，これが硝酸同化に関与していることを証明した。ここでは，同生物で初めてRNAiによるノックダウン実験とCRISPR-Cas9によるノックアウト実験を確立し，得られた変異体はアンモニウムを供給した場合にのみ著しい成長を示したが，硝酸塩を供給した場合には実質的な成長は見られなかった。これらから，R. viridisは硝酸同化経路を獲得したことで，他に類を見ない高度な盗葉緑体現象を実現したと考えられた。

Euglenozoan kleptoplasty illuminates the early evolution of photoendosymbiosis 査読

Karnkowska, A., Yubuki, N., Maruyama, M., Yamaguchi, A., Kashiyama, Y., Suzaki, T., Keeling, P. J., Hampl, V., Leander, B. S.

bioRxiv   doi: 10.1101/2022.11.29.517283   2022年10月

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ユーグレノイドRapaza viridisが，緑藻類のTetraselmis sp.に由来するクレプトプラストのみを持ち，姉妹グループのユーグレナ藻類で見られるような真のプラスティドは持たないことを報告した。R. viridisは明暗サイクルに応答して細胞質多糖の蓄積に動的な変化を示し，これらの多糖が盗葉緑体の光合成によって生成されることが示された。また，盗葉緑体標的タンパク質と推定される247の配列と輸送体と推定される35の配列を同定した。これらの遺伝子は，多様な藻類に由来しており，餌藻類細胞から遺伝子水平移動現象が繰り返されたことが示唆された。

Genome evolution of a nonparasitic secondary heterotroph, the diatom Nitzschia putrida 査読

Kamikawa, R., Mochizuki, T., Sakamoto, M., Tanizawa, Y., Nakayama, T., Onuma, R., Cenci, U., Moog, D., Speak, S., Sarkozi, K., Toseland, A., van, Oosterhout, C., Oyama, K., Kato, M., Kume, K., Kayama, M., Azuma, T., Ishii, KI., Miyashita, H., Henrissat, B., Lombard, V., Win, J., Kamoun, S., Kashiyama, Y., Mayama, S., Miyagishima, SY., Tanifuji, G., Mock, T., Nakamura, Y.

Science Advances   8(17)   eabi5075.   2022年4月

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光合成をしない浸透栄養性の自由生活珪藻のゲノムを解読した。遺伝子の消失に加えて，異化代謝遺伝子群の蓄積や細胞壁や細胞外代謝に関わる遺伝子群の急速な多様化が，自由生活型の二次的な従属栄養生物の進化を促進させたと考えられた。

Engineered chlorophyll catabolism conferring predator resistance for microalgal biomass production 査読

Yuichiro Kashiyama, Yuki Ishizuka, Issei Terauchi, Toshiki Matsuda, Yoshiaki Maeda, Tomoko Yoshino, Mitsufumi Matsumoto, Akinori Yabuki, Chris Bowler, Tsuyoshi Tanaka

Metabolic Engineering   66   79 - 86   2021年4月

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微細藻類産業を商業的に成立させるうえで，藻類の捕食者による生物汚染により屋外培養が困難であることは最大の問題の1つである。本研究では，微細藻類の捕食者に対処するため，植物クロロフィラーゼ（CLH）を珪藻に過剰発現させたところ，捕食者に対する抵抗力の増強が確認された。この結果は，微細藻類が捕食者に消化される際に，CLHがクロロフィルから光毒性であるクロロフィリドを生成することで，捕食者にダメージを与えるという仮説を支持した。

Taming chlorophylls by early eukaryotes underpinned algal interactions and the diversification of the eukaryotes on the oxygenated Earth 査読

Yuichiro Kashiyama, Akiko Yokoyama, Takashi Shiratori, Sebastian Hess, Fabrice Not, Charles Bachy, Andres Gutierrez-Rodriguez, Jun Kawahara, Toshinobu Suzaki, Masami Nakazawa, Takahiro Ishikawa, Moe Maruyama, Mengyun Wang, Man Chen, Yingchun Gong, Kensuke Seto, Maiko Kagami, Yoko Hamamoto, Daiske Honda, Takahiro Umetani, Akira Shihongi, Motoki Kayama, Toshiki Matsuda, Junya Taira, Akinori Yabuki, Masashi Tsuchiya, Yoshihisa Hirakawa, Akane Kawaguchi, Mami Nomura, Atsushi Nakamura, Noriaki Namba, Mitsufumi Matsumoto, Tsuyoshi Tanaka, Tomoko Yoshino, Rina Higuchi, Akihiro Yamamoto, Tadanobu Maruyama, Aika Yamaguchi, Akihiro Uzuka, Shinya Miyagishima, Goro Tanifuji, Masanobu Kawachi, Yusuke Kinoshita & Hitoshi Tamiaki

The ISME Journal   13   1899 - 1910   2019年2月

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光合成が生態系に重要な役割にある一方で，光合成色素であるクロロフィルは危険な活性酸素の発生源となる負の側面を有する（＝クロロフィルの光毒性）。本研究では光合成微生物を捕食する広範な微生物が，クロロフィルを無害化する仕組みを有することを明らかにした。この仕組みは，初期の真核生物において確立し，その後の酸素に満ちた地球環境で，「藻類食」生物として真核生物の大繁栄を導き，現在の多様な藻類の誕生にも大きく関わったと考えられる。

クロロフィルを制した者が光環境を征した？光合成生物を「食べる」生き様の舞台裏 招待 査読

柏山祐一郎，横山亜紀子，民秋均

光合成研究   25 ( 1 )   58 - 70   2015年4月

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クロロフィルの光増感作用について概説し，微細藻類捕食プロティストによるクロロフィルの解毒機構について解説した。

Risk management of organisms against the phototoxicity of chlorophylls 招待 査読

Chemistry Letters   43   148 - 156   2014年1月

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クロロフィルの光毒性に関して，真核生物がどのような生化学的戦略をとっているかに関する最新の研究をレビューを行った。すなわち，シロイヌナズナなど陸上植物の枯葉に伴うクロロフィルの無色・無蛍光の誘導体への精密・丁寧な代謝分解と，水圏生物の微細藻類補食に伴う有色・無蛍光誘導体への迅速な代謝を比較し，リスク管理の観点からプロセスの進化を論じた。

Ubiquity and quantitative significance of detoxification catabolism of chlorophyll associated with protistan herbivory 査読

Y. Kashiyama, A.Yokoyama, Y.Kinoshita, S. Shoji, H. Miyashita, T. Shiratori, H. Suga, K. Ishikawa, A. Ishikawa, A. Ishikawa, I. Inouye, K. Ishida, D. Fujinuma, K. Aoki, M. Kobayashi, S. Nomoto, T. Mizoguchi, H. Tamiaki

Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America   109 ( 43 )   17328 - 17335   2012年10月

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水圏環境のプロティストによるクロロフィル類の解毒代謝機構を発見し，さらに地球科学的アプローチから，その量的重要性（特にピコ藻類捕食者として）を世界で初めて示した。

Impact of the evolution of carbonate ballasts on marine biogeochemistry in the Mesozoic and associated changes in energy delivery to subsurface waters 査読

Y. Kashiyama, K. Ozaki, E. Tajika

Paleontological Research   15 ( 2 )   89 - 99   2011年6月

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大気から炭酸塩としてCO2を除去する機構には有殻プロティストの存在が重要であり，これらプロティストの中生代における進化が現在の地球表層環境をもたらしたことを論じた。

化石ポルフィリンのタフォノミー：分子レベル同位体指標としてのポテンシャルを引き出すために 招待 査読

柏山祐一郎

Research in Organic Geochemistry   26   39 - 71   2010年12月

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海洋や湖沼環境で藻類が生産するクロロフィルが，海底・湖底に堆積して，地質記録中に「化石ポルフィリン」と呼ばれる安定な有機分子として保存されていく過程について論じ，化石ポルフィリンを用いた古環境復元の可能性について論じた。

Tracking aquatic change using chlorin-specific carbon and nitrogen isotopes: The last glacial-interglacial transition at Lake Suigetsu, Japan 査読

J. Tyler, Y. Kashiyama, N. Ohkouchi, N. Ogawa, Y. Yokoyama, Y. Chikaraishi, R.A. Staff, M. Ikehara, C. Bronk Ramsey, C. Bryant, F. Brock, K. Gotanda, T. Haraguchi, H. Yonenobu, T. Nakagawa, Suigetsu 2006 Project Members

Geochemistry, Geophysics, Geosystems   11   Q09010   2010年9月

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福井県の三方五湖のうちの水月湖で得られた堆積物コア試料からクロロフィル由来の分子を抽出し，その炭素と窒素の安定同位体組成から，氷河期における気候変動の復元を試みた。

Reconstructing the life history of modern and fossil nautiloids based on the nitrogen isotopic composition of shell organic matter and amino acids 査読

Y. Kashiyama, N.O. Ogawa, Y. Chikaraishi, N. Kashiyama, S. Sakai, K. Tanabe, and N. Ohkouchi

In: K. Tanabe, Y. Shigeta, T. Sasaki, H. Hirano (eds.), Cephalopod-Present and Past   67 - 75   2010年5月

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オウムガイの殻に含まれる有機物の窒素安定同位体組成を，殻の成長方向に順を追って測定する事で，オウムガイの成長にともなう栄養源の変遷の復元を試みた。

Evidence of Global Chlorophyll d 査読

Y. Kashiyama, H. Miyashita, S. Ohkubo, N.O. Ogawa, Y. Chikaraishi, Y. Takano, H. Suga, T. Toyofuku, H. Nomaki, H. Kitazato, T. Nagata, N. Ohkouchi

Science   321 ( 5889 )   658   2008年8月

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地球化学的アプローチ（海洋・湖沼堆積物の色素バイオマーカー分析）から，クロロフィルｄ　を生産する生物があらゆる水圏環境に分布していることを世界で初めて示した。

Reconstruction of the biogeochemistry and ecology of photoautotrophs based on the nitrogen and carbon isotopic compositions of vanadyl porphyrins from Miocene siliceous sediments 査読

Y. Kashiyama, N.O. Ogawa, M. Shiro, R. Tada, H. Kitazato, and N. Ohkouchi

Biogeosciences   5   797 - 816   2008年5月

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新生代中新世に日本海が形成された当時に，現在の秋田県に開いたトラフ状海盆で形成されたオイルシェール中に含まれる化石ポルフィリンに関して，その炭素と窒素の安定同位体組成から石油根源岩形成環境の復元を試みた。

Diazotrophic cyanobacteria as the major photoautotrophs during mid-Cretaceous Oceanic Anoxic Events: nitrogen and carbon isotopic evidence of sedimentary porphyrin 査読

Y. Kashiyama, N.O. Ogawa, J. Kuroda, H. Kitazato, N. Ohkouchi

Organic Geochemistry   39 ( 5 )   532 - 549   2008年1月

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クロロフィルの分子化石である化石ポルフィリンの窒素と炭素の安定同位体組成から，白亜紀の海洋無酸素事変当時の海洋では，窒素固定シアノバクテリアが重要な基礎生産者であった可能性を論じた。